黄大明++李心怡++苏海璐++Stephen+D,+Fretwell
摘 要：Robert MacArthur的经历和工作对生态学的意义可以分为几个方面：第一，影响了很多生态学家和学生们的思想，对他们的工作产生了广泛的间接影响；第二，他的研究工作影响着生态学的基础和前沿，以至于当今很多学科的发展都离不开他提出的概念；第三，MacArthur的生活方式和态度为其他生态学家的工作树立了独特的榜样。Robert MacArthur无论是作为个人还是生态学家，都对我们的工作方式产生了重要影响，这甚至超过了他的直接研究贡献。这里介绍一下这位天才的生态学家。
关键词：Robert MacArthur；生态学家；生态学；影响；模型
中图分类号：Q149 文献标识码：A 文章编号：1671-2064（2017）07-0178-04
The Impact of Robert Macarthur on Ecology
Huang Daming1 Li Xinyi1 Su Hailu1 Stephen D， Fretwell2
（1.Laboratory of ecology， School of life sciences，Tsinghua University，Beijing 100084，PRC；
2. Division of Biology， Kansas State University， Manhattan， Kansas 66506，USA）
Abstract：There are several ways of looking at what Robert MacArthur's life and work mean to ecology. First， he affected the way many other ecologists and students think and work， and so has had a broad， but indirect influence via their work. Second， his own work has directly affected the dogma and frontiers of ecology， so that discussions of many subjects are now incomplete without considering ideas that he advanced. Third， MacArthur's lifestyle and attitude provided unique examples to guide ecologists in those dimensions of their lives that affect their work， but are usually not codified in print. My central thesis is that 9Robert MacArthur had a major impact on the way we do things， both as people and as ecologists， rather surpassing that which he taught us directly about the natural world.
Key words：Robert MacArthur； ecologist； ecology；impact；model
1 對生态学家的影响
MacArthur对其他生态学家的影响既有直接的，也有间接的。MacArthur是一位非常慈爱的学者。他善良、智慧、坦率，富有耐心和责任感，总是为他人带来欢乐。J.T.Bonner认为，与MacArthur交流总是思路清晰而有意义，令人豁然开朗。Robert热爱着他的生活。他爱家庭、自然和思想交流。他热爱自然中优美的数学结构和模式。他富有智慧，并乐于分享。他具有洞察力，舍弃不切实际的想法。他崇尚真实，反对虚无。他平等地接受诚实的困惑和现实的发现。MacArthur为其他科学家们的事业带来的影响是难以估量的。有两点精神影响可以确定：我们每个人的独特之处决定我们成为自己；我们每个人都向着我们希望的方向变得更好。这对他的同事和学生们的事业产生了深远的影响。
2 假设检验与学术影响
MacArthur通过他的科学思想和方法论，改变美国的生态学界。通过North Carolina State University（北卡罗莱纳州立大学）的H. R. van der Vaart和H. L. Lucas提供的部分资料来看待这种转变，这也使我对科学的方法，尤其是假说—演绎法（H-D法）产生了浓厚的兴趣。这种方法在物理、化学等很多学科都得到成功应用。1950-1956年的《生态学》上只有大约5%的文章进行检验，而如今几乎达到50%。MacArthur为推广这种方法做了两件事：他提出了可被接受的H-D法的运用例证，并且引导和保护那些运用这种方法进行研究的人。如今很多人都在运用H-D法开展研究。我们可以对比最近的和MacArthur1955年发表文章之前的《生态学》上的论文。现在几乎一半的论文，都得直接或间接使用H-D法。为理解MacArthur在这方面的影响，应该注意到提高学术影响的工具：论文发表。与现在的审查制度不同的是，当时一篇论文被接收或拒绝时，“错误”的思想会被公开压制。不同学科、不同时期的情况也不尽相同，但情况十分严重。对于生态学学术期刊来说，编辑部很少能接受他们认为存在“错误”的文章。人们意识不到，几乎所有创新的思想都会被大多数人认为是错误的。当然并不是所有错误的想法都是创新，但是所有的创新贡献在第一次被评阅时都会出现错误。学术论文不应该因为一个人发现其中有他不赞同的观点而被拒收。一篇学术论文被拒收，可能会招致不必要的批评。如今论文被拒绝的理由基本还合理，如自相矛盾、表述不清、学术性较差等，不会仅仅因为审稿人不赞同而被拒绝。在G.E.Hutchinson的帮助下，MacArthur跨过这个问题。The National Academy of Sciences（美国国家科学院，NAS）曾经有过开明的看法，即任何一个能使人印象深刻的思想都值得被发表。根据NAS学报，正如Hutchinson所期待的那样，MacArthur的许多观点在当时的生态学界产生重大影响。与其他人的写作方式不同，MacArthur的论文以推论开始，以数据结束，数学分析经常是模糊或不完整的，数据也较简单化和局限。真得感谢NAS学报，一直支持MacArthur的工作。这也为美国生态学界带来一丝新鲜空气。在这些人的带领下，使生态学研究变得更加自由，再也不需要担心批评或拒收论文。参考MacArthur在运用文献方面的做法，我们应当如何使用文献？在一篇文章中，参考的最小文献数和最大文献数之间存在着巨大的差异。生态学倾向于使用最大文献数，但是MacArthur相反。预测过程需要淡化次要问题的逻辑。高等学术提倡通过论证，而不是实证检验解决问题。很少有学者认识到学术和科学是对立的。一位博士曾试图运用技术，而不是文献来阐明检验的过程。与他使用H-D法一致，MacArthur也几乎不在他的工作中大量引用文献。
总之，MacArthur发挥自己的天赋，吸引、启迪并激励着众多生态学者。他倡导科学应该进行假设检验，尽管这意味着发表的论文中可能存在错误。引领并支持着那些赞同H-D法的人们。他创立了运用文献来推测性研究的全新思路。
3 对生态学思想的影响
尽管MacArthur的主要贡献在于生态科学研究方法，实际上整个生态学知识已经被他的研究深深影响。
3.1 生态学经典理论
现代生物学的一些中心概念如下：（1）演替：生态系统的个体发育。目前為止，我们认为演替的发生是因为主体生命形式污染自身生存环境，导致不再适合自身继续生存，并且招致其它物种的入侵。（2）生态系统的能量流和营养循环（生态系统生理学）。系统分析方法以及多重联合因果关系理论支持我们讨论能量流和生态系统中的营养循环。（3）群落多样性。为什么有如此多样的物种？为什么有如此多样的生物群落？在物种丰富的群落中可以发现信息，机会，优势。为什么一些群落比其它更丰富？因为它们生活在结构性更强的环境中并且迁入迁出平衡、物种形成和灭绝成比例。种内的形态变异和捕食压力可能在其中起着重要作用。丰富的种、群行为。（4）种群调节。特定时期的种群规模其历史演化的结果。规模的变化具有制约性，在增长率上反复变化。增长率往往通过捕食、疾病、群体选择压力以及竞争与种群规模有关（密度制约）。这些因素可以稳定一个种群也可以导致其灭绝。（5）进化生态学。所有有机体为了自身利益最大化而有对策地进化。（6）种群遗传学。进化和种群调节对基因频率有什么影响呢？他们会通过杂种优势或者频率制约选择让一些基因频率成为零、固定值、变量。（7）生态管理。从资源管理中获得满意的结果，同时将环境影响最小化。
经过MacArthur研究群体的工作，使以上领域都发生了深刻的变化。特别是群落多样性或群落丰富度。尽管早期已经被Hutchinson提出，MacArthur对物种数量-面积的问题仍然给出实质性的答案。MacArthur对于生态学第二个重要贡献在于进化生态学。Lack，和他的窝卵数研究对于这一领域的确立产生了巨大影响。但是MacArthur在策略分析上仍然是一位先驱者。他在这一领域中最重要的贡献之一是早在1961年就注意到并区分r-k选择。此外，他对于泛化种和特化种进化研究十分重要，尽管其他科学家在这一领域也有所贡献。在种群调节领域，MacArthur主要理清争夺竞争（scramble competition）的概念，并作为后来很多多样性模型中的假设条件。在解释多样性的过程中，他提出一些竞争者可以相互减少对方资源观点。Andrewartha和Birch[1]更早时提出，被MacArthur和Levins更准确论述。Rosenzweig和MacArthur一起完成的捕食者-猎物的工作，在种群调节理论上产生重要进展。有趣的是Kolmogoroff在早些时候也完成一项类似的研究。Kolmogoroff的研究更加精妙，却仅仅被简单地发表了。此外，Rosenzweig-MacArthur模型凭借其简明性成为教科书中的案例，被公认为经检验最确凿的捕食者-猎物理论。在生态学理论中，MacArthur只有一个思想被广泛关注：他1955年发表的论文指出生态系统的多样性越高，其稳定性也越大。在当时生态学研究中，这是人们都想听到的。但后来May提出了反例。似乎MacArthur早期对多样性的研究过于经典，一直很长时间影响人们对多样性和稳定性关系的认识。MacArthur研究群落演替问题没有对常规方法产生影响。他和Wilson一起探索高效的岛屿殖民者的特质。他注意到以大陆为次要栖息地的鸟类作为最佳的殖民者最有可能出现在岛屿上。他和Horn证明如果在竞争能力和定殖能力中存在妥协的话，一种所谓的“斑斓环境”可能稳定地被两个相似物种分割，一种定居，另一种流动。最终，在特定的栖居地上，定居物种会取代流动物种。MacArthur几乎没有提到能量流和营养物循环理论。在他和Connell合著书（p179）中有一篇主题评论，其中含有关于相对生物量与食物链中个体大小转化速率相关性的简明表述。但是没有被广泛关注和使用。在种群遗传学领域，MacArthur做出了一些非常深奥却基本都被今人忽略的贡献，尽管这些贡献预言了很多现在有关生态型选择和频率制约选择的研究。我们很难精确描述这些模型对这一领域做出的具体贡献，但是在MacArthur和Wilson被广泛引用的合著书中有一处提及。很多在这一领域的研究者不能成功引用这个研究很有可能是因为我们不能完全理解，至少直到我们自己“再次发现”相似想法之前是这样。总之，MacArthur出现在教科书中的贡献集中在多样性、稳定性、群落动态以及r-k选择。MacArthur绝对是现今生态学教科书中被引用最多的作者之一。他对生态学的贡献还远远不仅于此。
3.2 生态学前沿
由于MacArthur创新性研究，今天已成为生态学研究前沿思想有：
（1）进化和种群调节中的密度制约与非密度制约因素的比较。（2）竞争的本质：竞争机制中的社会不耐性、资源利用及利它对策的对比。（3）物种多样性：可侵入的种群与“拥挤”种群的对比；灭绝、迁徙以及物种形成图形趋势。（4）广食性与狭食性对策分析，为什么这样选择？（5）生态系统及种群对可变环境的反应，包括对于季节性变化（可预测变化）和复杂变化环境。（6）种群内基因和形态的可变性：生态型选择和基因型选择。（7）种群预测与管理模型。（8）生态系统的结构：非直觉的复杂系统模型预测。（9）生态系统物质流与能量转化控制。（10）繁殖强度及其它生活史参数进化。
MacArthur一直以来以三种方式发展生态学思想：（1）为一些被人们基本接受却还没能被推广的思想提供理论支持和检验方法。（2）提出一些前人从未想过的问题，并激励其他生态学家思考这些问题。（3）发现一些可能成为自然界典型的新模式和关系。
关于种群动态中的密度制约和非密度制约问题。1954年Lack与Andrewartha和Birch几乎同时出版相关著作，引起大量关注，至今观点仍然两级分化。MacArthur首先通过证明鸣禽（warblers）是受密度制约进入这一领域。他聪明地使用模型分析种群数量动态，数据分析表明一段时间的增长往往会带来后续一段的减少，而不是另一段增长。这一分析引发了Tanner更广泛的相关分析和随后一系列数据上的讨论。尽管有很多缺陷，这种关于种群数量动态的分析仍然有力地解开了密度制约与非密度制约因素共同调节种群数量的方式，正如Varley与Gradwell和Hassel的出色分析与证实。MacArthur关于竞争机制的工作不多（p25-28）。MacArthur阐明资源竞争理论。在这方面贡献突出的是Nicholson和Wynne-Edwards。其中后一位作者的研究由于一些进化生态学家的攻击在很大程度上被低估和误解。 MacArthur 和Connell（p140，附录中第一个引用）在早期就提倡以温和的态度对待Wynne-Edward的想法。20世纪70年代，绝大多数研究物种多样性的人都在研究由MacArthur和他的同事所提出的概念。那时《生态学》期刊中大概有10%的论文与此有关。MacArthur在此的影响如此显著几乎不需要分析。MacArthur第一次提出了狭食性和广食性对策问题。随后MacArthur和Pianka针对这一问题给出初步的答案，但是其他人（如Emlen）也在差不多同时得出了相似的结论。检验过程进展缓慢，同时几乎没有什么模式被发现。可变环境（包括季节性可变和随机可变）问题是另一个关于种群数量调节问题。由研究婚配后存活强度（例如种群数量呈负增长率时期）调节种群数量的Lack提出的。Andrewartha和Birch[1]提出了相似的论点。MacArthur模拟早期关于鸣禽的研究强调在繁殖期（数量正增长）的共存与竞争。由于MacArthur在研究越冬鸣禽莺和繁殖鸣禽上花费大量精力，这一强调并没有概念化。冬季的研究自然产出效率更低也因此少有关注。然而，这一研究之后的大量研究都只在繁殖期进行，假设只有在那个阶段种群数量才会得到调控。Hespenheide已经证明了这样的研究不需要以严格的繁殖限制为假设前提，只要求一定的繁殖调节。在竞争研究中，除去一些关于营巢的研究，至今季节性调节研究很少。种群遗传学早已是成熟学科。MacArthur对于原始型与生态型选择对比分析。成功地预测了侏儒五十雀（pygmy nuthatches）将比棕头五十雀（brown-headed nuthatches）更稳定，因为前者拥有更多竞争者。）后来被Rothstein证实[2]。MacArthur当时没有对生态管理领域提出任何想法，我们相信他一定是反对那时的森林采伐、草地过牧、渔业过捕的可更新资源管理原则。他似乎认为自然界丰富了博物学家，并因此在精神领域也丰富了世界。直到20世纪90年代，生态旅游、山地利用等像样的生态管理概念才发展起来。同样地，系统模型学家，包括那些研究大系统营养循环的人，很少使用MacArthur的理论或认识方法。系统描述的完整性是以优雅、简洁和兴趣为代价。关于生活史进化对策的研究虽然不是从MacArthur开始的，但由于他1961年发表的论文《自然选择中的种群影响》以及他和Wilson的著作真正推动了这一方向的发展。在连续统的生活史进化对策中，以一分为二的认识论原则，提出了r-k选择的概念。由于r-k选择理论环境稳定性、捕食者-猎物相互作用以及演替紧密相关，它在很多生态学领域都起重要作用。
3.3 如何辨别一个“好的”生态学家
MacArthur对一些他所认识的生态学家有着非常高的评价，并且他很关心生态学家获得认可的问题。在一篇评论中，他强调了领域研究的重要性。随后他告诉G. Lark（私人对话）对一个生态学家最好的测试办法是和他一起漫游于一片田野并审视他提出的问题。这个办法大概可以测量一个人的好奇心以及对于自然界的爱与关注。我怀疑这个方法是否可以单独奏效；但我不怀疑这个办法所关注的特质通常被他人所忽略。看来选择“好的”生态学家也是生态学事业的一个重要方面。
3.4 开放思想应在怀疑精神之前
MacArthur主张：一个科学家的精神特质应该是开放性、实证性和怀疑性。这些特质应该是均衡的，并在怀疑论成为主导时再次强调开放性的重要性。他坚持三个因素的如上排序，将怀疑性放在最后，仅仅作为数据分析后的讨论。后来的学者相信他对于这些特质的排序即使是在竞争激烈的今天仍然有助于保留一种积极的包容性科学研究气氛，即“拭目以待”的态度面对生态学研究课题。令人遗憾的是：很多时候“怀疑不需要理由”以及“既然如此那么……又当如何”等气氛笼罩着生态学论坛。
4 结语
MacArthur对生态学的主要贡献不仅是生态学的研究方法，还有生态学的研究风格。他教会我们如何成为一个起码的生态学家，应该重视哪些问题，如何去做。他并没有全面的影响生态学，他在多样性、稳定性和群落结构方面提升了我们对生态学的认识。在他1972年逝世之前，其研究就已经转向更复杂的数学方面。他在最后一本著作，也算他一生工作的总结，强调自然过程研究的重要，理论和数据仅仅是用来提升对所研究问题理解的工具。他强调生态学应该重视野外研究，野外教学，野外观测站的建设。Fretwell說：Dr. Robert MacArthur has made a dramatic impact on ecology because， to him， all of this was second nature.
后记：Robert H. MacArthur（19300407-19721101）普林斯顿大学教授，生态学天才，英年早逝。为了纪念，1983年美国生态学会设立了Robert H. MacArthur生态学奖。以下是前几年的获奖者及其研究工作。
MACARTHUR AWARD LECTURES
1.1983 Robert Treat Paine， Ecological determinism in the competition for space. Ecology 65：1339-1348.
2.1984 Robert McCreadie May， The search for patterns in the balance of nature： advances and retreats. Ecology 67：1115-1126.
3.1986 Thomas William Schoener， Food webs from the small to the large. Ecology 70：1559-1589.
4.1988 Simon Asher Levin， The problem of pattern and scale in ecology. Ecology 73：1943-1967.
5.1990 William W. Murdoch， Population regulation in theory and practice. Ecology 75：271-287.
6.1992 Peter Morrison Vitousek， Beyond global warming： ecology and global change. Ecology 75：1861-1876.
7.1994 Henry Miles Wilbur， Experimental ecology of food webs： complex systems in temporary ponds. Ecology 78：2279-2302.
8.1996 David Tilman， The ecological consequences of changes in biodiversity： A search for general principles. Ecology 80：1455-1474
9.1998 Robert V. O'Neill， Is it time to bury the ecosystem concept？ （With full military honors， of course！）. Ecology 82：3275-3284.
10.2000 Stephen Russell Carpenter， Ecological futures： building an ecology of the long now. Ecology 83：2069-2083.
11.2002 James Hemphill Brown， Toward a metabolic theory of ecology. Ecology 85：1771-1789
參考文献
[1]Andrewartha， H. G.， Birch， L. C. 1954. The Distribution and Abundance of Animals. Chicago： Univ. Chicago Press. 782 pp.
[2]Fretwell， S. D. 1969. Ecotypic variation in the non-breeding season in migratory populations： a study of tarsal length in some fringillidae. Evolution 23：406 20.
